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Agosto, 2006 |
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Fatores que favorecem o surgimento da resistência
Pressão de seleção
A alta pressão de seleção - favorecimento de um indivíduo em relação a outros - imposta sobre uma população sensível proporciona espaço para o crescimento e desenvolvimento dos biótipos resistentes. A alta eficiência dos herbicidas provoca a eliminação rápida dos biótipos sensíveis, favorecendo o desenvolvimento da população resistente. Já os herbicidas com efeito residual longo agem durante tempo maior, controlando as plantas sensíveis em diversos fluxos germinativos. O uso de herbicidas altamente eficientes e com efeito residual longo exerce alta pressão de seleção (Figura 2).
Os fatores intensidade de seleção e sua duração contribuem para a pressão de seleção exercida pelos herbicidas. A intensidade de seleção é a resposta da população de plantas às repetidas aplicações de herbicidas, que é medida pela eficiência de controle das plantas daninhas-alvo e pela relativa redução da produção de sementes das plantas remanescentes, que será proporcional à dose e, ou, ao tempo. A duração da seleção é medida pelo tempo em que o herbicida permanece com efeito residual. A intensidade e a duração da seleção interagem, provocando variações sazonais que podem ser observadas nas espécies de acordo com a fenologia e o crescimento (Mortimer, 1998). O uso repetido de um mesmo herbicida ou de herbicidas com mesmo mecanismo de ação, altamente específicos e com longo efeito residual, produz alta pressão de seleção, ou seja, haverá discriminação entre indivíduos quanto ao número de descendentes que são preservados para a geração seguinte e, assim, favorecimento de determinados indivíduos em relação a outros. No caso da resistência a herbicidas, aumenta a possibilidade de seleção de biótipos resistentes (Figura 2), que passa a ser uma questão de tempo (Tabela 8) .
Variabilidade genética
A variabilidade genética permite que os indivíduos evoluam e se adaptem a novos ambientes. Nas plantas daninhas, é possível notar que existem grandes diferenças morfológicas entre plantas de uma mesma espécie, sugerindo elevada variabilidade. A associação da variabilidade genética das plantas daninhas com a adequada intensidade e a duração de seleção torna inevitável o surgimento de plantas resistentes. O(s) gene(s) que confere(m) resistência a determinado herbicida pode(m) estar presente(s) em uma população antes mesmo que este herbicida seja lançado no mercado. Toda população natural de plantas contém biótipos resistentes a herbicidas, que se apresentam indiferentes à aplicação de algum destes produtos (Herbicide, 1998b).
A ocorrência das mutações aumenta a possibilidade do surgimento de plantas resistentes. O gene ou os cromossomos mutantes são a fonte essencial de toda a variação genética (Brewbaker, 1969). Geneticamente, há dois caminhos para o aparecimento de plantas resistentes: a ocorrência de um gene, ou de genes, que confere a resistência em freqüência muito baixa na população ou através de uma mutação (Mortimer, 1998). Para uma população que não possui o alelo da resistência antes da aplicação do herbicida, a probabilidade de adquirir resistência por meio de mutações é função da freqüência da mutação e do tamanho da população (Maxwell & Mortimer, 1994). Desse modo, a probabilidade de ocorrer resistência, devido à mutação, em áreas com alta infestação de plantas pode ser alta mesmo que a taxa de mutação seja baixa (Jasieniuk et al., 1996). A evolução da resistência será mais rápida se a população já possuir o alelo da resistência, mesmo em baixa freqüência, antes do tratamento com o herbicida (Maxwell & Mortimer, 1994).
Documentos Online Nº 58
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